التكاثر بالطحالب:
بصفةٍ عامة تتكاثر الطحالب لزيادة عدد أفرادها و/أو المحافظة على النوع بثلاثة طرق رئيسة هي: التكاثر الخضري, التكاثر اللاجنسى (وهما الأوسع انتشارا والأكثر استخداماً في الطحالب والتى يمكن ضمهما معاً) إضافةً للتكاثر الجنسي.
I. التكاثر الخضري Vegetative Reproduction: ويتم عن طريق:
1. انقسام الخلية Cell division: وهو المعروف بانشطار الخلية (Binary fission) المتعاقب خاصة في الطحالب وحيدة الخلية "حيث تنقسم الخلايا ثم تنفصل عن بعضها" مثل Chroococcus.
2. التجزؤ أو التفتت Fragmentation: ويتم بتقطع الخيط أو المستعمرة لأجزاء أصغر ما تلبث أن تنمو من جديد لتعطى كائناً جديداً وهى طريقة مميزة جداً بالطحالب الخيطية والمستعمرات. وقد يحدث التجزؤ قدراً أي مصادفةً (Accidental or Random) أو بطريقة منظمة (Specialized) عن طريق تطوير تركيب خاص بين الخلايا كأقراص الانفصال (Separation discs) أو الخلايا الميتة (Dead cells) كما بطحلبى Oscillatoria & Lyngbia.
II. التكاثر اللاجنسى Asexual Reproduction: ويتم عن طريق عدة طرق مثل تكوين:
1. الأكاينيت (Akinete): وهى خلية خضرية كبيرة نوعاً سميكة الجدر مفردة أو متكررة في سلاسل ومقاومة للظروف البيئية الغير مناسبة وتتحمل وتبقى ساكنة فترات طويلة (تصل أحياناً 70 سنة) مخزنةً كميات كبيرة من المواد المدخرة حتى تتحسن الأحوال المحيطة لتنمو وتعطى كائناً جديداً كما بطحلب Anabeana والعديد من أفراد رتبة نوستوكالس (Nostocales) بالطحالب الخضراء المزرقة.
2. الجراثيم (Spores): ويوجد العديد منها بالطحالب وسنعرض بعض منها:
• الجراثيم المتحركة Zoospores: وهى جراثيم ذات سوطين أو أسواط عديدة بالمقدمة أو منتشرة على الجرثومة تساعدها على الحركة والانتشار تتطور مباشرة من الخلايا الخضرية أو تنتج من أحد الخلايا المتخصصة كالحوافظ (Zoosporangium or aplanosporangium). تسبح الجرثومة المتحركة في الماء لبعض الوقت ثم تسكن وبعدها تنمو لتعطى طحلباً جديداً حيث أنها تمتلك كل المكونات الضرورية واللازمة لتكوين أفراداً جديدة..
• الجراثيم الساكنة Aplanospores: نتيجة للظروف البيئية المحيطة الغير مناسبة تنتج جراثيم ساكنة لا تمتلك أسواط للحركة وتتحمل هذه الظروف الغير مناسبة لفترات طويلة (Microspora). ويوجد منها نوعاً خاصاً يعرف بالهيبوسبور (Hypospore) عندما تزيد من سمك جدارها.
• الجراثيم الذاتية Autospores: سميت بهذا الاسم لتشابهها التام مع الخلية الأم المنتجة لها وهى ظاهرياً مماثلة للجراثيم الساكنة لكنها تختلف في كونها تفتقر وراثياً تماماً لقدرتها على الحركة ولا يمكنها التطور إلى جراثيم متحركة. وتعرف بهذا بالجراثيم الذاتية بالعديد من الطحالب الخضراء أو يعرف بالمستعمرات الذاتية (Autocolonies) مثلما فى طحلب Scenedesmus بينما تعرف بالجراثيم الأحادية (Monospores) بالطحالب الحمراء.
• الجراثيم المتماثلة Hormospores: وهى الجراثيم المتماثلة والمتشابهة تماماً والتي تنتج داخل الأشكال الطحلبية الخيطية مغلفاً بغلاف سميك كالحويصلة Hormocysts)( ليتحمل ويقاوم الظروف البيئية المحيطة الغير مناسبة (Westiella).
• الحويصلات المغايرة Heterocysts: وغالباً ما تتواجد بالطحالب الخضراء المزرقة الخيطية إما طرفية (Nostoc), بين خلوية (Anabeana) أو قاعدية (Rivularia). وتنشأ بتطور الخلية الخضرية لتكبر وتصبح شفافة وذات جدر سميكة. وقد تكون مفردة أو عديدة متسلسلة. وبجانب وظيفتها التكاثرية لاجنسياً فهي أماكن ضعيفة الاتصال بمن حولها من الخلايا الخضرية فتصبح وسيلة للانفصال وتجزؤ الخيوط خضرياً إضافةً إلى أنها تمتلك قدرة كبيرة نسبياً للقيام بعملية تثبيت النيتروجين الجوى.
• الجراثيم الداخلية Endospores: وهى جراثيم غالباً ما تنشأ في الطحالب الخضراء المزرقة وحيدة الخلية بعد زيادتها بالحجم ثم انقسام بروتوبلاست أو محتويات الخلية الخضرية لتنتج داخلياً عدداً كبيراً من الجراثيم رقيقة الجدر وغير متحركة إذا ما تحررت تنتج كائناً جديداً مباشرةً (Dermocarpa).
• الجراثيم الخارجية Exospores: وهى جراثيم رقيقة الجدر وغير متحركة لعدم وجود أي أسواط وتنتج وتنفصل خارجياً من الخلايا الخضرية لتنمو مباشرة لتعطى كائناً جديداً (Chamaesiphon).
• الجراثيم المتناهية الصغر Nanospores: وهى عبارة عن خلايا أو جراثيم دقيقة جداً تتكون داخل مستعمرة الطحلب الأم نتيجة الاقسامات الخلوية السريعة والمتتالية ثم تنمو وتكون مستعمرات جديدة كما بطحلبى Gloeocapsa & Microcystis.
• جراثيم عديدة أخرى Other spores: ويوجد العديد من الجراثيم الأخرى المختلفة ومنها مثلاً بالطحالب الحمراء, الجراثيم الأحادية (Monospores) , الجراثيم الرباعية (Tetraspores), الباراسبور (Paraspores), الكاربوسبور (Carpospores). كما يوجد بالطحالب الذهبية عدد آخر من الجراثيم أو الأبواغ بأشكال مختلفة مثل: الجراثيم الساكنة (Statospores) والجراثيم النامية كبيرة الحجم (Auxospores) والتي تنمو وتنتج كائنات جديدة مباشرة.
. III التكاثر الجنسي Sexual Reproduction: ويتم عن طريق اندماج أو اتحاد الخلايا فيسمى بلازموجامى (Plasmogamy) أو أنويتها فيسمى كاريوجامى (Karyogamy) أو كروموسوماتها وجيناتها لتكون جنيناً (2n) ثم تنقسم انقساماً اختزالياً (Meiosis).
وتبعا لتركيب ووظيفة الأمشاج المندمجة ينقسم التكاثر الجنسي لثلاثة أنواع:
1. الأمشاج المتماثلة المتطابقة (Isogamy): وتتم باندماج أو انصهار أمشاج متماثلة أو متطابقة تماماً (Isogametes) حجماً, ظاهرياً وفسيولوجياً سواءً كانت متحركة أو ساكنة لتكون جنيناً. والتماثل بين الأمشاج المنصهرة يكون كبيراً جداً لدرجة عدم القدرة على تسميتهم أو وصفهم بأن أحدهما مثلاً مذكر والآخر مؤنث ولكن عُرفاً يمكن اعتبار أحدهما موجب (+) والآخر سالب (-). قد تنشأ الأمشاج من خلايا خضرية من جسم الطحلب أي تتصرف كأنها حافظة Gametanium كما في طحلب Sphaeroplea وقد تنشأ الأمشاج من الحافظة فعلا Gametangia كما في طحلب Oedogonium. وتسمى الحوافظ المتشابهة Isogametes المنتجة للأمشاج المتماثلة.
2. الأمشاج الغير متماثلة أو المتباينة (Anisogamy): وتتم باندماج أو انصهار أمشاج متحركة غير متماثلة أو غير متطابقة (Anisogametes or Heterogametes) ظاهرياً وفسيولوجياً حيث يتميز أحدهما (1n) بأنه متحرك نشط وصغير الحجم نوعاً ليمثل المذكر أو الموجب (♂/+) والآخر يكون (1n) خاملاً وكبير الحجم نسبياً ليمثل المؤنث أو السالب (♀/-) ليتكون جنيناً Zygote (2n) يحمل الصفات من المشيجين المختلفين. وقد يحدث مثل هذا الاندماج بين أمشاج متماثلة ظاهرياً ولكنها مختلفة فقط فسيولوجياً فتسمى بالأمشاج المتباينة أو المختلفة فسيولوجياً (Physiological anisogametes).
3. الأمشاج البيضية (Oogamy): ويتم هذا النوع الراقي المتقدم من التكاثر بين أمشاج أو جاميطات مذكرة (♂/+1n) وغالباً ما تحمل الصفات التالية عديدة, صغيرة الحجم, نشطة, معطية وحرة بالبيئة المحيطة (Antherozoids) منتجة من عضو التذكير (Anthredium) من جهة ومن جهة أخرى أمشاج أو جاميطات مؤنثة (♀/-1n) والتى غالباً أيضا ما تحمل الصفات التالية حيث تكون محدودة العدد, كبيرة الحجم, ساكنة أو غير نشطة, مستقبلة ومقيدة بجسم الطحلب الأم(Egg or Ovum) منتجة من عضو التأنيث (Oogonium) وتبقى مرتبطة بجسم الطحلب الأم دائماً أو على الأقل حتى تتم عملية التلقيح والنضوج. وفور عملية الالتقاء والتلقيح يتكون الجنين Zygote(2n) مباشرةً يحمل الصفات من المشيجين المختلفين وغالباً ما يتبعه سريعاً الانقسام الاختزالي (Meiosis).
وفى تعليق أخير على التكاثر بالطحالب فأن أحد الأمشاج أو كلاهما قد تتطور لتعطى مباشرةً أفراداً أو كائنات أحادية الصبغ (Haploid individuals) إذا لم تتحد أو تندمج مع مشيج آخر فلا يتكون الجنين وتُعرف هذه الظاهرة بالتكاثر العُذرى (Parthenogenesis).
بصفةٍ عامة تتكاثر الطحالب لزيادة عدد أفرادها و/أو المحافظة على النوع بثلاثة طرق رئيسة هي: التكاثر الخضري, التكاثر اللاجنسى (وهما الأوسع انتشارا والأكثر استخداماً في الطحالب والتى يمكن ضمهما معاً) إضافةً للتكاثر الجنسي.
I. التكاثر الخضري Vegetative Reproduction: ويتم عن طريق:
1. انقسام الخلية Cell division: وهو المعروف بانشطار الخلية (Binary fission) المتعاقب خاصة في الطحالب وحيدة الخلية "حيث تنقسم الخلايا ثم تنفصل عن بعضها" مثل Chroococcus.
2. التجزؤ أو التفتت Fragmentation: ويتم بتقطع الخيط أو المستعمرة لأجزاء أصغر ما تلبث أن تنمو من جديد لتعطى كائناً جديداً وهى طريقة مميزة جداً بالطحالب الخيطية والمستعمرات. وقد يحدث التجزؤ قدراً أي مصادفةً (Accidental or Random) أو بطريقة منظمة (Specialized) عن طريق تطوير تركيب خاص بين الخلايا كأقراص الانفصال (Separation discs) أو الخلايا الميتة (Dead cells) كما بطحلبى Oscillatoria & Lyngbia.
II. التكاثر اللاجنسى Asexual Reproduction: ويتم عن طريق عدة طرق مثل تكوين:
1. الأكاينيت (Akinete): وهى خلية خضرية كبيرة نوعاً سميكة الجدر مفردة أو متكررة في سلاسل ومقاومة للظروف البيئية الغير مناسبة وتتحمل وتبقى ساكنة فترات طويلة (تصل أحياناً 70 سنة) مخزنةً كميات كبيرة من المواد المدخرة حتى تتحسن الأحوال المحيطة لتنمو وتعطى كائناً جديداً كما بطحلب Anabeana والعديد من أفراد رتبة نوستوكالس (Nostocales) بالطحالب الخضراء المزرقة.
2. الجراثيم (Spores): ويوجد العديد منها بالطحالب وسنعرض بعض منها:
• الجراثيم المتحركة Zoospores: وهى جراثيم ذات سوطين أو أسواط عديدة بالمقدمة أو منتشرة على الجرثومة تساعدها على الحركة والانتشار تتطور مباشرة من الخلايا الخضرية أو تنتج من أحد الخلايا المتخصصة كالحوافظ (Zoosporangium or aplanosporangium). تسبح الجرثومة المتحركة في الماء لبعض الوقت ثم تسكن وبعدها تنمو لتعطى طحلباً جديداً حيث أنها تمتلك كل المكونات الضرورية واللازمة لتكوين أفراداً جديدة..
• الجراثيم الساكنة Aplanospores: نتيجة للظروف البيئية المحيطة الغير مناسبة تنتج جراثيم ساكنة لا تمتلك أسواط للحركة وتتحمل هذه الظروف الغير مناسبة لفترات طويلة (Microspora). ويوجد منها نوعاً خاصاً يعرف بالهيبوسبور (Hypospore) عندما تزيد من سمك جدارها.
• الجراثيم الذاتية Autospores: سميت بهذا الاسم لتشابهها التام مع الخلية الأم المنتجة لها وهى ظاهرياً مماثلة للجراثيم الساكنة لكنها تختلف في كونها تفتقر وراثياً تماماً لقدرتها على الحركة ولا يمكنها التطور إلى جراثيم متحركة. وتعرف بهذا بالجراثيم الذاتية بالعديد من الطحالب الخضراء أو يعرف بالمستعمرات الذاتية (Autocolonies) مثلما فى طحلب Scenedesmus بينما تعرف بالجراثيم الأحادية (Monospores) بالطحالب الحمراء.
• الجراثيم المتماثلة Hormospores: وهى الجراثيم المتماثلة والمتشابهة تماماً والتي تنتج داخل الأشكال الطحلبية الخيطية مغلفاً بغلاف سميك كالحويصلة Hormocysts)( ليتحمل ويقاوم الظروف البيئية المحيطة الغير مناسبة (Westiella).
• الحويصلات المغايرة Heterocysts: وغالباً ما تتواجد بالطحالب الخضراء المزرقة الخيطية إما طرفية (Nostoc), بين خلوية (Anabeana) أو قاعدية (Rivularia). وتنشأ بتطور الخلية الخضرية لتكبر وتصبح شفافة وذات جدر سميكة. وقد تكون مفردة أو عديدة متسلسلة. وبجانب وظيفتها التكاثرية لاجنسياً فهي أماكن ضعيفة الاتصال بمن حولها من الخلايا الخضرية فتصبح وسيلة للانفصال وتجزؤ الخيوط خضرياً إضافةً إلى أنها تمتلك قدرة كبيرة نسبياً للقيام بعملية تثبيت النيتروجين الجوى.
• الجراثيم الداخلية Endospores: وهى جراثيم غالباً ما تنشأ في الطحالب الخضراء المزرقة وحيدة الخلية بعد زيادتها بالحجم ثم انقسام بروتوبلاست أو محتويات الخلية الخضرية لتنتج داخلياً عدداً كبيراً من الجراثيم رقيقة الجدر وغير متحركة إذا ما تحررت تنتج كائناً جديداً مباشرةً (Dermocarpa).
• الجراثيم الخارجية Exospores: وهى جراثيم رقيقة الجدر وغير متحركة لعدم وجود أي أسواط وتنتج وتنفصل خارجياً من الخلايا الخضرية لتنمو مباشرة لتعطى كائناً جديداً (Chamaesiphon).
• الجراثيم المتناهية الصغر Nanospores: وهى عبارة عن خلايا أو جراثيم دقيقة جداً تتكون داخل مستعمرة الطحلب الأم نتيجة الاقسامات الخلوية السريعة والمتتالية ثم تنمو وتكون مستعمرات جديدة كما بطحلبى Gloeocapsa & Microcystis.
• جراثيم عديدة أخرى Other spores: ويوجد العديد من الجراثيم الأخرى المختلفة ومنها مثلاً بالطحالب الحمراء, الجراثيم الأحادية (Monospores) , الجراثيم الرباعية (Tetraspores), الباراسبور (Paraspores), الكاربوسبور (Carpospores). كما يوجد بالطحالب الذهبية عدد آخر من الجراثيم أو الأبواغ بأشكال مختلفة مثل: الجراثيم الساكنة (Statospores) والجراثيم النامية كبيرة الحجم (Auxospores) والتي تنمو وتنتج كائنات جديدة مباشرة.
. III التكاثر الجنسي Sexual Reproduction: ويتم عن طريق اندماج أو اتحاد الخلايا فيسمى بلازموجامى (Plasmogamy) أو أنويتها فيسمى كاريوجامى (Karyogamy) أو كروموسوماتها وجيناتها لتكون جنيناً (2n) ثم تنقسم انقساماً اختزالياً (Meiosis).
وتبعا لتركيب ووظيفة الأمشاج المندمجة ينقسم التكاثر الجنسي لثلاثة أنواع:
1. الأمشاج المتماثلة المتطابقة (Isogamy): وتتم باندماج أو انصهار أمشاج متماثلة أو متطابقة تماماً (Isogametes) حجماً, ظاهرياً وفسيولوجياً سواءً كانت متحركة أو ساكنة لتكون جنيناً. والتماثل بين الأمشاج المنصهرة يكون كبيراً جداً لدرجة عدم القدرة على تسميتهم أو وصفهم بأن أحدهما مثلاً مذكر والآخر مؤنث ولكن عُرفاً يمكن اعتبار أحدهما موجب (+) والآخر سالب (-). قد تنشأ الأمشاج من خلايا خضرية من جسم الطحلب أي تتصرف كأنها حافظة Gametanium كما في طحلب Sphaeroplea وقد تنشأ الأمشاج من الحافظة فعلا Gametangia كما في طحلب Oedogonium. وتسمى الحوافظ المتشابهة Isogametes المنتجة للأمشاج المتماثلة.
2. الأمشاج الغير متماثلة أو المتباينة (Anisogamy): وتتم باندماج أو انصهار أمشاج متحركة غير متماثلة أو غير متطابقة (Anisogametes or Heterogametes) ظاهرياً وفسيولوجياً حيث يتميز أحدهما (1n) بأنه متحرك نشط وصغير الحجم نوعاً ليمثل المذكر أو الموجب (♂/+) والآخر يكون (1n) خاملاً وكبير الحجم نسبياً ليمثل المؤنث أو السالب (♀/-) ليتكون جنيناً Zygote (2n) يحمل الصفات من المشيجين المختلفين. وقد يحدث مثل هذا الاندماج بين أمشاج متماثلة ظاهرياً ولكنها مختلفة فقط فسيولوجياً فتسمى بالأمشاج المتباينة أو المختلفة فسيولوجياً (Physiological anisogametes).
3. الأمشاج البيضية (Oogamy): ويتم هذا النوع الراقي المتقدم من التكاثر بين أمشاج أو جاميطات مذكرة (♂/+1n) وغالباً ما تحمل الصفات التالية عديدة, صغيرة الحجم, نشطة, معطية وحرة بالبيئة المحيطة (Antherozoids) منتجة من عضو التذكير (Anthredium) من جهة ومن جهة أخرى أمشاج أو جاميطات مؤنثة (♀/-1n) والتى غالباً أيضا ما تحمل الصفات التالية حيث تكون محدودة العدد, كبيرة الحجم, ساكنة أو غير نشطة, مستقبلة ومقيدة بجسم الطحلب الأم(Egg or Ovum) منتجة من عضو التأنيث (Oogonium) وتبقى مرتبطة بجسم الطحلب الأم دائماً أو على الأقل حتى تتم عملية التلقيح والنضوج. وفور عملية الالتقاء والتلقيح يتكون الجنين Zygote(2n) مباشرةً يحمل الصفات من المشيجين المختلفين وغالباً ما يتبعه سريعاً الانقسام الاختزالي (Meiosis).
وفى تعليق أخير على التكاثر بالطحالب فأن أحد الأمشاج أو كلاهما قد تتطور لتعطى مباشرةً أفراداً أو كائنات أحادية الصبغ (Haploid individuals) إذا لم تتحد أو تندمج مع مشيج آخر فلا يتكون الجنين وتُعرف هذه الظاهرة بالتكاثر العُذرى (Parthenogenesis).