البوابة
أحدث الصور
الأربعاء 02 أكتوبر 2013, 12:53 pm من طرف 
[size=1التكاثر بالطحالب الخضراء المزرقة:
التكاثر الخضرى والتكاثر اللاجنسى الطريقة الوحيدة التى تتكاثر بها هذه المجموعة الطحلبية البدائية حيث تتكاثر بطريقتين فقط هما التكاثر اللاجنسى الخضرى (Vegetative asexual reproduction) والتكاثر اللاجنسى البوغى (Spores asexual reproduction) مع غياب تام للتكاثر الجنسى. ونذكر بعض تلك الطرق بالتفصيل مايلى:
1 - التكاثر اللاجنسى الخضرى (Vegetative asexual reproduction):
تتكاثر خضرياً عن طريق إنقسام الخلية الخضرية انقساماً بسيطاً أو الإنشطار الثنائى البسيط (binary fission) أو الهرموجونيات (horogonia) أو إنفصال جزء من الطحلب بطريقة أو بأخرى مكوناً كائناً جديداً بالتجزؤ أو التفتت (fragmentation) للخيوط أو المستعمرات لتنفصل الأجزاء الجديدة لتنمو مباشرةً مكونةً كحلباً جديداً دون المرور بمرحلة تكوين ما يعرف بالأبواغ (spores) أو الأعراس (gametes).
أ- الانشطار الثنائى البسيط (Binary fission): نوع بدائى من الانقسام الميتوزى بتكوين ما يشبه الحلقة فى الخلية الأم لتقسم السيتوبلازم إلى جزأين متساويين ويكمل كل نصف الغشاء البلازمى فيما بعد ويكتمل الفاصل بينهما ويتغلظ ومن ثم تتم عملية الإنقسام الثنائى للخلية والإنفصال إلى خليتين فوراً بالطحالب وحيدة الخلية أو داخل المستعمرات الصغيرة مثل Chroococcus أو قد تبقى ملتصقة ومرتبطة ببعضها كما فى بعض الطحالب الخيطية والمستعمرات خاصةً بداخل الغمد" كما بخيط طحلب Lyngbia أو مستعمرات طحلب Gloeocapsa. وقد يظهر أحياناً تخصر واضح فى الخلية المُنقسمة عندما يبدأ الانقسام سطحيا متجهاً جهة محور الخلية كما فى خلايا طحلب Anabaena.
ب- التفتت او التجزؤ (Fragmentation): يلعب هذا النوع من التكاثر دوراً مهماً فى تضاعف المستعمرات والخيوط بانفصال جزء صغير أو بسيط من الخلايا عندما يصل الطحلب إلى حد معين من النمو وذلك بموت خلية أو بعض خلايا (dead cell) أو تحللها بتقعرها (cocave cell) داخل الخيط ثم يعاود الطحلب توالى انقسامات الخلايا ليزداد فى الحجم ثانية. وقد يحدث التجزؤ قدراً (مصادفةً) بواسطة بعض الحيوانات المائية أو ضغط تيارات المياه إلى غير ذلك وقد يحدث بطريقة ميكانيكية منتظمة بتكون قرص انفصال (separation disc) ينفصل من عندها الخيط لانتاج أفراد جديدة. وهى شائعة جداً فى الطحالب الخضراء المزرقة الخيطية خاصة أفراد عائلة Oscillatoriaceae.
ج- الهورموجونات (Hormogonia): أو الخلايا الخضرية المتجانسة المتشابهة تماماً التى تنفصل عن الخيط أو الطحلب الأم إلى خلايا مفردة منفصلة أو مجموعات متجانسة قد تتحرك وتزحف بعيداً مكونةً طحلباً جديداً كما بطحلب Lyngbia. وتنشأ الهورموجونات (ومفردها hormogonium) عن طريق الفراغات الناشئة عن موت الخلايا أو أقراص الإنفصال التى تساعد على إنفصال الخيط إلى جزأين. وتستخدم هذه الخاصية للأغراض الفسيولوجية والوراثية فى مزارع الطحالب الخضراء المزرقة للحصول على مزارع نقية متجانسة وأحياناً بزراعة خلية واحدة فقط "Axenic cultures" بتفتيت الطحالب لضمان تجانس وتماثل المستعمرات الناتجة وعدم تضارب النتائج. وهذه الطريقة شائعة جداً فى الطحالب الخيطية خاصة أفراد عائلة Oscillatoriaceae التى يتوقف تكاثرها على هذا النوع من التكاثر فقط.
د- الهورموسبورات (Hormospores): تنشأ الهورموسبورات كسلسلة من عدد قليل من الخلايا الخضرية بتطور مجموعة بسيطة من الخلايا و تحولها إلى ما يشبه الجراثيم أو الحويصلات وتتميز بأنها سميكة الجدار بغمد سميك ملون ولذلك تسمى بالهورموجونيات الكاذبة (pseudohormogonia). تشبه هذه الخلايا فى تكوينها وسلوكها الأكينيتات Akinetes)) ولهذا يطلق عليها الأكينيتات عديدة الخلايا (Multicellular Akinetes). تقاوم هذه الخلايا الظروف البيئية غير المناسبة للنمو وعندما تصبح هذه الظروف مناسبة تنمو مكونةً نباتاً أو طحلباً جديداً.
ه-بلانوكوكاى (Planicocci): بتكوين خلية هرموجونة متجانسة كروية مفردة تزحف ببطء للحركة خارج الطحلب مثلما فى طحلب Desmosiphon.
و – الطور البالميللى (Palmella stage): هذا النوع من التكاثر الخضرى نادراً جداً وقد يحدث فى بعض الأنواع الخيطية مثل طحلب Anabaena حيث تنفصل الخلايا عن بعضها البعض و تترتب عشوائياً وتحيط كل خلية نفسها بغلاف مخاطى وقد يكون الدافع لذلك النوع النادر من التكاثر الخضرى هو نقص غاز ثانى أكسيد الكربون أو التغيير فى درجة الأس الهيدروجينى pH وبصفة عامة لا يحدث هذا النوع النادر من التكاثر إلا فى الظروف الغير عادية.
2 - التكاثر اللاجنسى البوغى (Spores asexual reproduction):
كما تتكاثر الطحالب الخضراء المزرقة كذلك لاجنسياً بتكوين بعض الأبواغ أو الأسبورات (spores) غير المتحركة (الساكنة) كبيرة الحجم غالباً ومجمعة للمواد الغذائية وذات جدار سميك مثل الأكاينيت (Akinites), الأبواغ الداخلية (endospores) والأبواغ الخارجية (exospores) والحويصلات الصغيرة (nanocystes) وغيرها من الجراثيم الساكنة غير المتحركة (aplanospores) حيث لا يوجد أى أطوار متحركة بخلايا الطحالب الخضراء المزرقة سواءً الخضرية أو التكاثرية. وسنطرق ببعض التفصيل لعدد من تلك الأبواغ فيما يللى:
أ- الأكاينيت (Akinetes): وهى خلايا ساكنة متحورة من الخلايا الخضرية العادية بزيادة واضحة فى حجم الخلية وتخزين الغذاء وزيادة سمك الغمد الذى قد يتكون من عدة طبقات لمقاومة الظروف البيئية غير المناسبة للنمو من نقص الماء ودرجات الحرارة غير المناسبة (Wildman, et al., 1975). يميل لون خلية الأكاينيت للأصفر أو البنى وغالباً ما تكون ملاصقة أو تالية للحويصلة المغايرة (heterocyst) فى قاعدة الخيط مثلما فى طحلب Gloeotrichia. وقد تكون منفردة بين الخلايا مثلما فى طحلب Anabaena وطحلب Nostoc وقد تكون مجاورة للحويصلات المغايرة المثبتة للنيتروجين ((heterocyst كما فى طحلب Cylendrospermum وقد تكون متتابعة فى سلسلة أو عديدة ومتراصة ما بين الخلايا كما فى طحلب Nodularia. وتتحمل خلايا الأكاينيت الجفاف وتسكن لمدد طويلة قد تصل إلى 70 عاماً أحياناً وتنمو هذه الخلايا التكاثرية عندما تكون الظروف مناسبة لتنمو وتعطى طحلباً جديداً مباشرةً.
ب- الأبواغ الداخلية (Endospores): وهى أبواغ صغيرة الحجم تتكون داخل الخلية الخضرية للطحالب وحيدة الخلية أو الخيوط التى لا تحوى خلايا متجانسة حيث يزداد حجم الخلية وينقسم البروتوبلاست بالتتابع ويتكون فى وقت واحد عدداً كبيراً من الأجزاء الصغيرة وحيدة النويات ويحاط كل جزء بجدارٍ مماثلٍ لجدار الخلية الأم مكونةً الجراثيم الداخلية التى تكون غالباً دائريةً أو أحياناً مضلعة وفى بعض الأنواع تكون معنقة. وتنمو هذه الأبواغ الداخلية مباشرة دون المرور بفترة راحة أو كمون أو سكون (dormancy) كما بطحلب Dermocarpa.
ج- الأبواغ الخارجية Exospores: تتكون أيضاً فى عدد محدود من الطحالب الخضراء المزرقة عندما يتكون جدار يفصل جزء من المادة الحية أو البروتوبلازم فى قمة الخلية الطولية عن بقية بروتوبلازم الخلية الأم ثم تنفجر نهاية تلك الخلية الخضرية حيث تتكون سلسلة من الجراثيم الخارجية الطرفية ويحاط كلٍ منها بغلاف رقيق وتخرج من الخلية الأم لتنتشر بالبيئة وتنمو كما يظهر بوضوح بطحلب Chamaesiphon. وهناك من يعتبر هذا النوع من الأبواغ الخارجية نوعاً خاصاً من الأبواغ الداخلية (special endospores) لكننا لا نفضل هذا الرأى نظراً لإختلاف مكان التكوين.
د- الأبواغ الصغيرة جداً (المتناهية فى الصغر Nanospores): تتكون الأبواغ المتناهية فى الصغر فى بعض الطحالب غير الخيطية مثل طحلب Microcystis وطحلب Gloeocapsa بتوالى إنقسام محتويات الخلية عدة مرات بدون استطالة الخلية. وتنتج العديد من الخلايا الوليدة داخل الخلية الأم لذا تكون صغيرة الحجم جداً وتختلف عن الخلايا الخضرية فى أن حجمها صغير جداً ومعنقة ويطلق عليها الخلايا الوليدة. تنمو هذه الأبواغ المتناهية فى الصغر داخلياً للوصول إلى الحجم الطبيعى للخلية لتعطى مستعمرة جديدة مماثلة تماماً للمستعمرة الأم التى تتكون بتجمع أى عدد من الخلايا بأى شكل من الأشكال.
3 - التكاثر الجنسى (Sexual reproduction):
نظراً لبدائية الطحالب الخضراء المزرقة فالتكاثر الجنسى غائب تماماً أو على الأقل غير مُؤكد حتى الآن حيث لم يتعدى بعض التجارب المعملية ويحتاج للمزيد من الدراسات والأبحاث.
8][/size]
التكاثر الخضرى والتكاثر اللاجنسى الطريقة الوحيدة التى تتكاثر بها هذه المجموعة الطحلبية البدائية حيث تتكاثر بطريقتين فقط هما التكاثر اللاجنسى الخضرى (Vegetative asexual reproduction) والتكاثر اللاجنسى البوغى (Spores asexual reproduction) مع غياب تام للتكاثر الجنسى. ونذكر بعض تلك الطرق بالتفصيل مايلى:
1 - التكاثر اللاجنسى الخضرى (Vegetative asexual reproduction):
تتكاثر خضرياً عن طريق إنقسام الخلية الخضرية انقساماً بسيطاً أو الإنشطار الثنائى البسيط (binary fission) أو الهرموجونيات (horogonia) أو إنفصال جزء من الطحلب بطريقة أو بأخرى مكوناً كائناً جديداً بالتجزؤ أو التفتت (fragmentation) للخيوط أو المستعمرات لتنفصل الأجزاء الجديدة لتنمو مباشرةً مكونةً كحلباً جديداً دون المرور بمرحلة تكوين ما يعرف بالأبواغ (spores) أو الأعراس (gametes).
أ- الانشطار الثنائى البسيط (Binary fission): نوع بدائى من الانقسام الميتوزى بتكوين ما يشبه الحلقة فى الخلية الأم لتقسم السيتوبلازم إلى جزأين متساويين ويكمل كل نصف الغشاء البلازمى فيما بعد ويكتمل الفاصل بينهما ويتغلظ ومن ثم تتم عملية الإنقسام الثنائى للخلية والإنفصال إلى خليتين فوراً بالطحالب وحيدة الخلية أو داخل المستعمرات الصغيرة مثل Chroococcus أو قد تبقى ملتصقة ومرتبطة ببعضها كما فى بعض الطحالب الخيطية والمستعمرات خاصةً بداخل الغمد" كما بخيط طحلب Lyngbia أو مستعمرات طحلب Gloeocapsa. وقد يظهر أحياناً تخصر واضح فى الخلية المُنقسمة عندما يبدأ الانقسام سطحيا متجهاً جهة محور الخلية كما فى خلايا طحلب Anabaena.
ب- التفتت او التجزؤ (Fragmentation): يلعب هذا النوع من التكاثر دوراً مهماً فى تضاعف المستعمرات والخيوط بانفصال جزء صغير أو بسيط من الخلايا عندما يصل الطحلب إلى حد معين من النمو وذلك بموت خلية أو بعض خلايا (dead cell) أو تحللها بتقعرها (cocave cell) داخل الخيط ثم يعاود الطحلب توالى انقسامات الخلايا ليزداد فى الحجم ثانية. وقد يحدث التجزؤ قدراً (مصادفةً) بواسطة بعض الحيوانات المائية أو ضغط تيارات المياه إلى غير ذلك وقد يحدث بطريقة ميكانيكية منتظمة بتكون قرص انفصال (separation disc) ينفصل من عندها الخيط لانتاج أفراد جديدة. وهى شائعة جداً فى الطحالب الخضراء المزرقة الخيطية خاصة أفراد عائلة Oscillatoriaceae.
ج- الهورموجونات (Hormogonia): أو الخلايا الخضرية المتجانسة المتشابهة تماماً التى تنفصل عن الخيط أو الطحلب الأم إلى خلايا مفردة منفصلة أو مجموعات متجانسة قد تتحرك وتزحف بعيداً مكونةً طحلباً جديداً كما بطحلب Lyngbia. وتنشأ الهورموجونات (ومفردها hormogonium) عن طريق الفراغات الناشئة عن موت الخلايا أو أقراص الإنفصال التى تساعد على إنفصال الخيط إلى جزأين. وتستخدم هذه الخاصية للأغراض الفسيولوجية والوراثية فى مزارع الطحالب الخضراء المزرقة للحصول على مزارع نقية متجانسة وأحياناً بزراعة خلية واحدة فقط "Axenic cultures" بتفتيت الطحالب لضمان تجانس وتماثل المستعمرات الناتجة وعدم تضارب النتائج. وهذه الطريقة شائعة جداً فى الطحالب الخيطية خاصة أفراد عائلة Oscillatoriaceae التى يتوقف تكاثرها على هذا النوع من التكاثر فقط.
د- الهورموسبورات (Hormospores): تنشأ الهورموسبورات كسلسلة من عدد قليل من الخلايا الخضرية بتطور مجموعة بسيطة من الخلايا و تحولها إلى ما يشبه الجراثيم أو الحويصلات وتتميز بأنها سميكة الجدار بغمد سميك ملون ولذلك تسمى بالهورموجونيات الكاذبة (pseudohormogonia). تشبه هذه الخلايا فى تكوينها وسلوكها الأكينيتات Akinetes)) ولهذا يطلق عليها الأكينيتات عديدة الخلايا (Multicellular Akinetes). تقاوم هذه الخلايا الظروف البيئية غير المناسبة للنمو وعندما تصبح هذه الظروف مناسبة تنمو مكونةً نباتاً أو طحلباً جديداً.
ه-بلانوكوكاى (Planicocci): بتكوين خلية هرموجونة متجانسة كروية مفردة تزحف ببطء للحركة خارج الطحلب مثلما فى طحلب Desmosiphon.
و – الطور البالميللى (Palmella stage): هذا النوع من التكاثر الخضرى نادراً جداً وقد يحدث فى بعض الأنواع الخيطية مثل طحلب Anabaena حيث تنفصل الخلايا عن بعضها البعض و تترتب عشوائياً وتحيط كل خلية نفسها بغلاف مخاطى وقد يكون الدافع لذلك النوع النادر من التكاثر الخضرى هو نقص غاز ثانى أكسيد الكربون أو التغيير فى درجة الأس الهيدروجينى pH وبصفة عامة لا يحدث هذا النوع النادر من التكاثر إلا فى الظروف الغير عادية.
2 - التكاثر اللاجنسى البوغى (Spores asexual reproduction):
كما تتكاثر الطحالب الخضراء المزرقة كذلك لاجنسياً بتكوين بعض الأبواغ أو الأسبورات (spores) غير المتحركة (الساكنة) كبيرة الحجم غالباً ومجمعة للمواد الغذائية وذات جدار سميك مثل الأكاينيت (Akinites), الأبواغ الداخلية (endospores) والأبواغ الخارجية (exospores) والحويصلات الصغيرة (nanocystes) وغيرها من الجراثيم الساكنة غير المتحركة (aplanospores) حيث لا يوجد أى أطوار متحركة بخلايا الطحالب الخضراء المزرقة سواءً الخضرية أو التكاثرية. وسنطرق ببعض التفصيل لعدد من تلك الأبواغ فيما يللى:
أ- الأكاينيت (Akinetes): وهى خلايا ساكنة متحورة من الخلايا الخضرية العادية بزيادة واضحة فى حجم الخلية وتخزين الغذاء وزيادة سمك الغمد الذى قد يتكون من عدة طبقات لمقاومة الظروف البيئية غير المناسبة للنمو من نقص الماء ودرجات الحرارة غير المناسبة (Wildman, et al., 1975). يميل لون خلية الأكاينيت للأصفر أو البنى وغالباً ما تكون ملاصقة أو تالية للحويصلة المغايرة (heterocyst) فى قاعدة الخيط مثلما فى طحلب Gloeotrichia. وقد تكون منفردة بين الخلايا مثلما فى طحلب Anabaena وطحلب Nostoc وقد تكون مجاورة للحويصلات المغايرة المثبتة للنيتروجين ((heterocyst كما فى طحلب Cylendrospermum وقد تكون متتابعة فى سلسلة أو عديدة ومتراصة ما بين الخلايا كما فى طحلب Nodularia. وتتحمل خلايا الأكاينيت الجفاف وتسكن لمدد طويلة قد تصل إلى 70 عاماً أحياناً وتنمو هذه الخلايا التكاثرية عندما تكون الظروف مناسبة لتنمو وتعطى طحلباً جديداً مباشرةً.
ب- الأبواغ الداخلية (Endospores): وهى أبواغ صغيرة الحجم تتكون داخل الخلية الخضرية للطحالب وحيدة الخلية أو الخيوط التى لا تحوى خلايا متجانسة حيث يزداد حجم الخلية وينقسم البروتوبلاست بالتتابع ويتكون فى وقت واحد عدداً كبيراً من الأجزاء الصغيرة وحيدة النويات ويحاط كل جزء بجدارٍ مماثلٍ لجدار الخلية الأم مكونةً الجراثيم الداخلية التى تكون غالباً دائريةً أو أحياناً مضلعة وفى بعض الأنواع تكون معنقة. وتنمو هذه الأبواغ الداخلية مباشرة دون المرور بفترة راحة أو كمون أو سكون (dormancy) كما بطحلب Dermocarpa.
ج- الأبواغ الخارجية Exospores: تتكون أيضاً فى عدد محدود من الطحالب الخضراء المزرقة عندما يتكون جدار يفصل جزء من المادة الحية أو البروتوبلازم فى قمة الخلية الطولية عن بقية بروتوبلازم الخلية الأم ثم تنفجر نهاية تلك الخلية الخضرية حيث تتكون سلسلة من الجراثيم الخارجية الطرفية ويحاط كلٍ منها بغلاف رقيق وتخرج من الخلية الأم لتنتشر بالبيئة وتنمو كما يظهر بوضوح بطحلب Chamaesiphon. وهناك من يعتبر هذا النوع من الأبواغ الخارجية نوعاً خاصاً من الأبواغ الداخلية (special endospores) لكننا لا نفضل هذا الرأى نظراً لإختلاف مكان التكوين.
د- الأبواغ الصغيرة جداً (المتناهية فى الصغر Nanospores): تتكون الأبواغ المتناهية فى الصغر فى بعض الطحالب غير الخيطية مثل طحلب Microcystis وطحلب Gloeocapsa بتوالى إنقسام محتويات الخلية عدة مرات بدون استطالة الخلية. وتنتج العديد من الخلايا الوليدة داخل الخلية الأم لذا تكون صغيرة الحجم جداً وتختلف عن الخلايا الخضرية فى أن حجمها صغير جداً ومعنقة ويطلق عليها الخلايا الوليدة. تنمو هذه الأبواغ المتناهية فى الصغر داخلياً للوصول إلى الحجم الطبيعى للخلية لتعطى مستعمرة جديدة مماثلة تماماً للمستعمرة الأم التى تتكون بتجمع أى عدد من الخلايا بأى شكل من الأشكال.
3 - التكاثر الجنسى (Sexual reproduction):
نظراً لبدائية الطحالب الخضراء المزرقة فالتكاثر الجنسى غائب تماماً أو على الأقل غير مُؤكد حتى الآن حيث لم يتعدى بعض التجارب المعملية ويحتاج للمزيد من الدراسات والأبحاث.
8][/size]
