الأصباغ التمثيلية والبلاستيدات التي تميز المجموعات الطحلبية المختلفة:
لكل مجموعة طحلبية المظهر اللوني الخاص بها نتيجة لأنواع وكميات الأصباغ التمثيلية السائدة والمتواجدة بها والمميزة لها سواءً كانت مبعثرة أو منتشرة بالسيتوبلازم كما بالطحالب الخضراء المزرقة وغير محملة بالبلاستيدات أو كانت محملة على عضيات سيتوبلازمية خاصة كالبلاستيدات بسائر المجموعات الطحلبية الأخرى لذا يستخدم العلماء المحتوى الصبغى للطحالب كأساس علمي لتصنيفها. وقد عدد العالم Prescott (1969) أنواع الأصباغ التمثيلية الرئيسية بالطحالب بأنها 4 كلوروفيلات (Chlorophyll a, b, c & d), 20 زانثوفيلات (Xanthophylls), 5 كاروتينات (Carotenes) و7 فيكوبيللين (Phycobilins).
1 - الكلوروفيلات Chlorophyll:
يتكون الكلوروفيل من حلقة بورفيرين (Porphyrin-ring) مرتبطة بذرة ماغنسيوم. ويمكن تبسيط كلٍ من الكلوروفيلات الأربعة فيما يللى:
أ- كلوروفيل أ (Chlorophyll a): وهو الصبغ التمثيلى الإبتدائى أو مستقبل الضوء فى عملية التمثيل الضوئى I ويتواجد بجميع الطحالب ويمثل حوالى 0.3:3.0% من الوزن الجاف ولا يذوب بالماء أو البتروليم إيثر لكنه يذوب بالكحول, الدايإيثيل إيثر, البنزين والأسيتون. ويمكن قياسه عند طولين موجين وهما 663 و430 nm. وإضافة لكلوروفيل أ يتواجد بالمجموعات الطحلبية المختلفة أنواع أخرى من اليخضور تميزها عن بعضها البعض.
ب- كلوروفيل ب (Chlorophyll b): وهو الصبغ التمثيلى المميز للطحالب الخضراء واليوجلينية حيث يقوم أساساً بتجميع الضوء وتحويله لكلوروفيل أ. وتتراوح نسبة كلوروفيل أ إلى كلوروفيل ب من 2:1 إلى 3:1. ذوبانية كلوروفيل ب تماثل كلوروفيل أ ويمكن قياسه أيضاً عند طولين موجين وهما 645 و435 nm.
ت- كلوروفيل ج Chlorophyll c)): وهو الصبغ التمثيلى المتواجد بالطحالب النارية وتتراوح نسبة كلوروفيل أ إلى كلوروفيل ج من 1.2:2 إلى 5.5:1 حيث يوجد منه نوعان وهما c1 وc2 ويعمل كمستقبل مساعد للضوء فى عملية التمثيل الضوئى II. لا يذوب أيضاً بالماء أو البتروليم إيثر لكنه يذوب بالإيثر, الميثانول, الإيثيل أسيتات والأسيتون. ويمكن قياس Chlorophyll c1 المستخلص بالميثانول عند 634, 583 و440 nm بينما يمكن قياس Chlorophyll c2 عند 635, 586 و442 nm.
ث- كلوروفيل د (Chlorophyll d): وهو الصبغ التمثيلى المميز للطحالب الحمراء الراقية فقط وليس البسيطة بالتركيب ووظيفته التمثيلية غير معروفة. ذوبانية كلوروفيل د ممكنة بالإيثر, الأسيتون, الكحول والبنزين وضعيفة جداً فى البتروليم إيثر ويمكن قياسه أيضاً عند ثلاثة أطوال موجية وهى 696, 456 و400 nm.
2 – الكاروتينات Carotenoids:
وتتميز الكاروتينات باللون الأصفر, البرتقالى أو الأحمر والتى غالباً ما تتواجد داخل البلاستيدة ونادراً ما تتواجد خارجها. والكاروتينات مثل الكلوروفيلات لا تذوب بالماء بينما تذوب بالكحولات, البنزين والأسيتون وبصفة عامة تتواجد الكاروتينات طبيعياً بصورتين هما:
أ – الكاروتين Carotenes: وهو عبارة عن هيدروكربون خالى من الأوكسجين ونوع البيتاكاروتين Carotenes من أشهرها وأوسعها إنتشاراً بالطحالب.
ب – الزانثوفيلات Xanthophylls: وهو من مشتقات أوكسيجينية وأنواعها كثيرة جداً (حوالى 20 نوعاً) وهى متواجدة بالطحالب الخضراء ومماثلة لمثيلتها بالنباتات الراقية. الفيوكوزانثين متوفر بالطحالب البنية, الذهبية والدياتومات وتُكسبها لونها المميز.
3 – الفيكوبيليبروتين Phycobiliproteins:
وهى الأصباغ البروتينية الملونة أو الزرقاء والحمراء قابلة الذوبان بالماء المنتشرة بالطحالب الخضراء المزرقة والطحالب الحمراء وتتكون من شق بروتينى (chromoprotein) وآخر غير بروتينى (chromophore). تقسيم أصباغ الفيكوبيليبروتين تعتمد أساساً على مدى إمتصاصها حيث يوجد ثلاثة أنواع من صبغ الفيكوإريثرين الأحمر اللون إثنان منهم تميز الطحالب الحمراء (R&B-phycoerythrin) بينما تتميز الطحالب الخضراء المزرقة بالنوع C-phycoerythrin. كما يوجد أيضاً ثلاثة أنواع من صبغ الفيكوسيانين الأزرق اللون أحدهما يُميز الطحالب الحمراء (R-phycocyanin) بينما يميز النوعان الآخران الطحالب الخضراء المزرقة وهماC-phycoerythrin & allophycocyanin "الأخضر المزرق".
ويمكن تقسيم الأصباغ التمثيلية طبقاً لوظيفتها حسب رأى Grossman, et al., (1990) إلى:
(1) مراكز للتفاعل الضوئى الكيميائى كما بالكلوروفيل أ: حيث يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية.
(2) مركبات لإستقبال وتجميع الطاقة الضوئية ومن ثم تحويلها لمراكز التفاعل الضوئى الكيميائى السابقة وتتميز كل مجموعة طحلبية بأصباغ مستقبلة كالتالى:
- تستخدم الطحالب الخضراء كالنباتات الراقية مركب كلوروفيل أ وب.
- تستخدم الطحالب البنية والذهبية مركب كلوروفيل أ وج مع الفيكوزانثين.
- تستخدم الطحالب الخضراء المزرقة والحمراء مركبات الفيكوبيليسوم.
شكل رقم (): تركيب الكلوروفيلات (From Meeks, 1974.)
شكل رقم (): تركيب الكاروتين والفيوكوزانثين
The structure of phycoerythrobilin.
شكل رقم (): تركيب الفيكوإريثروبيلين
لكل مجموعة طحلبية المظهر اللوني الخاص بها نتيجة لأنواع وكميات الأصباغ التمثيلية السائدة والمتواجدة بها والمميزة لها سواءً كانت مبعثرة أو منتشرة بالسيتوبلازم كما بالطحالب الخضراء المزرقة وغير محملة بالبلاستيدات أو كانت محملة على عضيات سيتوبلازمية خاصة كالبلاستيدات بسائر المجموعات الطحلبية الأخرى لذا يستخدم العلماء المحتوى الصبغى للطحالب كأساس علمي لتصنيفها. وقد عدد العالم Prescott (1969) أنواع الأصباغ التمثيلية الرئيسية بالطحالب بأنها 4 كلوروفيلات (Chlorophyll a, b, c & d), 20 زانثوفيلات (Xanthophylls), 5 كاروتينات (Carotenes) و7 فيكوبيللين (Phycobilins).
1 - الكلوروفيلات Chlorophyll:
يتكون الكلوروفيل من حلقة بورفيرين (Porphyrin-ring) مرتبطة بذرة ماغنسيوم. ويمكن تبسيط كلٍ من الكلوروفيلات الأربعة فيما يللى:
أ- كلوروفيل أ (Chlorophyll a): وهو الصبغ التمثيلى الإبتدائى أو مستقبل الضوء فى عملية التمثيل الضوئى I ويتواجد بجميع الطحالب ويمثل حوالى 0.3:3.0% من الوزن الجاف ولا يذوب بالماء أو البتروليم إيثر لكنه يذوب بالكحول, الدايإيثيل إيثر, البنزين والأسيتون. ويمكن قياسه عند طولين موجين وهما 663 و430 nm. وإضافة لكلوروفيل أ يتواجد بالمجموعات الطحلبية المختلفة أنواع أخرى من اليخضور تميزها عن بعضها البعض.
ب- كلوروفيل ب (Chlorophyll b): وهو الصبغ التمثيلى المميز للطحالب الخضراء واليوجلينية حيث يقوم أساساً بتجميع الضوء وتحويله لكلوروفيل أ. وتتراوح نسبة كلوروفيل أ إلى كلوروفيل ب من 2:1 إلى 3:1. ذوبانية كلوروفيل ب تماثل كلوروفيل أ ويمكن قياسه أيضاً عند طولين موجين وهما 645 و435 nm.
ت- كلوروفيل ج Chlorophyll c)): وهو الصبغ التمثيلى المتواجد بالطحالب النارية وتتراوح نسبة كلوروفيل أ إلى كلوروفيل ج من 1.2:2 إلى 5.5:1 حيث يوجد منه نوعان وهما c1 وc2 ويعمل كمستقبل مساعد للضوء فى عملية التمثيل الضوئى II. لا يذوب أيضاً بالماء أو البتروليم إيثر لكنه يذوب بالإيثر, الميثانول, الإيثيل أسيتات والأسيتون. ويمكن قياس Chlorophyll c1 المستخلص بالميثانول عند 634, 583 و440 nm بينما يمكن قياس Chlorophyll c2 عند 635, 586 و442 nm.
ث- كلوروفيل د (Chlorophyll d): وهو الصبغ التمثيلى المميز للطحالب الحمراء الراقية فقط وليس البسيطة بالتركيب ووظيفته التمثيلية غير معروفة. ذوبانية كلوروفيل د ممكنة بالإيثر, الأسيتون, الكحول والبنزين وضعيفة جداً فى البتروليم إيثر ويمكن قياسه أيضاً عند ثلاثة أطوال موجية وهى 696, 456 و400 nm.
2 – الكاروتينات Carotenoids:
وتتميز الكاروتينات باللون الأصفر, البرتقالى أو الأحمر والتى غالباً ما تتواجد داخل البلاستيدة ونادراً ما تتواجد خارجها. والكاروتينات مثل الكلوروفيلات لا تذوب بالماء بينما تذوب بالكحولات, البنزين والأسيتون وبصفة عامة تتواجد الكاروتينات طبيعياً بصورتين هما:
أ – الكاروتين Carotenes: وهو عبارة عن هيدروكربون خالى من الأوكسجين ونوع البيتاكاروتين Carotenes من أشهرها وأوسعها إنتشاراً بالطحالب.
ب – الزانثوفيلات Xanthophylls: وهو من مشتقات أوكسيجينية وأنواعها كثيرة جداً (حوالى 20 نوعاً) وهى متواجدة بالطحالب الخضراء ومماثلة لمثيلتها بالنباتات الراقية. الفيوكوزانثين متوفر بالطحالب البنية, الذهبية والدياتومات وتُكسبها لونها المميز.
3 – الفيكوبيليبروتين Phycobiliproteins:
وهى الأصباغ البروتينية الملونة أو الزرقاء والحمراء قابلة الذوبان بالماء المنتشرة بالطحالب الخضراء المزرقة والطحالب الحمراء وتتكون من شق بروتينى (chromoprotein) وآخر غير بروتينى (chromophore). تقسيم أصباغ الفيكوبيليبروتين تعتمد أساساً على مدى إمتصاصها حيث يوجد ثلاثة أنواع من صبغ الفيكوإريثرين الأحمر اللون إثنان منهم تميز الطحالب الحمراء (R&B-phycoerythrin) بينما تتميز الطحالب الخضراء المزرقة بالنوع C-phycoerythrin. كما يوجد أيضاً ثلاثة أنواع من صبغ الفيكوسيانين الأزرق اللون أحدهما يُميز الطحالب الحمراء (R-phycocyanin) بينما يميز النوعان الآخران الطحالب الخضراء المزرقة وهماC-phycoerythrin & allophycocyanin "الأخضر المزرق".
ويمكن تقسيم الأصباغ التمثيلية طبقاً لوظيفتها حسب رأى Grossman, et al., (1990) إلى:
(1) مراكز للتفاعل الضوئى الكيميائى كما بالكلوروفيل أ: حيث يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية.
(2) مركبات لإستقبال وتجميع الطاقة الضوئية ومن ثم تحويلها لمراكز التفاعل الضوئى الكيميائى السابقة وتتميز كل مجموعة طحلبية بأصباغ مستقبلة كالتالى:
- تستخدم الطحالب الخضراء كالنباتات الراقية مركب كلوروفيل أ وب.
- تستخدم الطحالب البنية والذهبية مركب كلوروفيل أ وج مع الفيكوزانثين.
- تستخدم الطحالب الخضراء المزرقة والحمراء مركبات الفيكوبيليسوم.
شكل رقم (): تركيب الكلوروفيلات (From Meeks, 1974.)
شكل رقم (): تركيب الكاروتين والفيوكوزانثين
The structure of phycoerythrobilin.
شكل رقم (): تركيب الفيكوإريثروبيلين